(一)

鸟类的羽毛和换羽规律是观察和研究鸟类的重要内容。对于观鸟者来说,可以通过羽色等辨别鸟种,获得性别和年龄等信息,从而更好地欣赏鸟儿的生活。对于鸟类研究者来说,鸟类羽毛和换羽的知识更是基础中的基础,只有充分地了解研究对象,后续工作才可能正常开展。

汉弗莱-帕克斯羽毛和换羽描述系统Humphrey-Parkesterminology是这两位鸟类学家于1959年提出的鸟类换羽描述术语系统(下文简称HP系统),用来描述世界鸟类的换羽规律,在鸟类学研究领域被广泛认同和应用。

然而,在中文网络上,几乎找不到与此相关的描述。我仅在郑光美先生主编的《鸟类学》(第二版)中发现了对于HP系统的介绍。对于鸟类学研究者来说,或许还可以从教材和与师友的交流中认识该系统;而对于广大观鸟者来说,无从了解该信息的确是个较大的遗憾。所以本着学什么都不嫌多,且全凭自愿的原则,向大家简单介绍下HP系统。

(二)

所谓羽毛和换羽系统,是人们对于鸟类不同羽毛状态的描述。比如目前来说,我们经常会跟着鸟类图鉴用夏羽/冬羽”(summer plumage / winter plumage繁殖羽/非繁殖羽”(breeding plumage / non-breeding plumagenuptialplumage / non-nuptial plumage来称呼鸟类不同的羽毛状态。你可能觉得现在这么用着挺好的,干嘛要另搞一套呢。请继续看下去,就会发现它们的不足和缺陷。

先说说“夏羽-冬羽”这一对按照季节设定的描述系统。因为早期包括鸟类学在内的博物学和生物学研究中心是在地处北半球中高纬度欧洲。这里的不少鸟类在夏季身披鲜艳的羽毛进行繁殖,在冬季换上相对黯淡的羽毛越冬。所以很自然的,用夏羽和冬羽来指代这些季节性二态的羽色。

然而随着研究放眼全球,尴尬的事情出现了。首先,因为南北半球中高纬度的季节是完全相反的,对于跨越南北半球迁徙的鸟类来说,使用夏羽和冬羽会令人困惑。比如北极燕鸥(Sterna paradisaea于北半球的夏季在北极地区繁殖,此时披被颜色较鲜明的夏羽没毛病;在北半球的冬季迁徙至南极地区越冬,此时被额部白色的冬羽。但是要知道,此时正值南半球的夏季,用冬羽来形容南半球夏季出现的北极燕鸥,显然是不太合理的。

如果你觉得这也没什么大不了的,那么更严重的问题是,在低纬度地区的热带,一年中可能没有分明的四季(更多地是根据降水的变化分为干季和湿季等)。连四季都没了,又怎么形容对应的羽毛状态呢。因此,夏羽和冬羽的描述暴露出极大的缺陷。


图片:在繁殖地的北极燕鸥

后来研究者们做了改进,别用季节来标记了,我们用繁殖。每种鸟都要繁殖,繁殖期的羽色往往又是鲜艳的,非繁殖季又变回相对黯淡的羽色,就用繁殖羽和非繁殖羽来描述吧。这种利用繁殖来标记羽毛状态的系统的确很大程度上解决了上述的问题,也是目前在鸟类图鉴中广泛使用的描述系统,但仍有其不足。

首先,对于一些热带种类来说,繁殖季可能是与水热条件有着很大关系,是不固定的,这就造成了繁殖季和相应的换羽不同步的问题。可能造成繁殖时带着“非繁殖羽”现象。

另一个例子非常普遍和典型,就是鸭类的雄鸟。由于婚配制度的原因,许多鸭类在冬季就开始配对,此时雄鸟身披华丽的繁殖羽吸引异性,守护雌鸟直到第二年春季,完成交配后则离去。其后,由雌鸟独自完成孵化和育雏工作,而雄鸟则躲在植被茂密处脱掉全身华丽的羽毛,进行一次完全换羽。此时的雄鸟飞羽脱换不能飞行,体羽羽色斑驳,极似雌鸟平时的状态,被称为蚀羽(eclipse。再之后,随着飞羽重新长出,鲜艳的羽毛又开始替换黯淡的羽色,雄鸟开始经历向繁殖羽转换的过程。上述过程就造成,雄鸭子是在“不繁殖”的冬季换好最华丽的“繁殖羽”,并开始像雌鸟求偶的。而在幼鸟出生和成长的夏季,完成交配任务的雄鸟的“繁殖羽”已经变得暗淡和磨损,并开始脱换了。这就是在“非繁殖季”身披“繁殖羽”这样令人困惑的局面。

图片:羽毛华丽的花脸鸭(Sibirionetta formosa)雄鸟“繁殖羽”

以上内容,更多的是“繁殖羽-非繁殖羽”换羽系统的缺陷,并不足以否定或者弃用之。目前的许多新出版的图鉴,通常也是将“夏羽-冬羽”系统改换成“繁殖羽-非繁殖羽”系统,足见其实用性和生命力。对于普通观鸟者来说,对鸟类各类群认知和纯熟至此,已经需要付出相当的努力了。但如果精益求精,就需要探索一些更本源的东西。HP系统的最大意义,我认为在于此。

(三)

一种很朴素自然的观点,我们会认为身披繁殖羽的雄鸟(如果存在的话),是这个物种最典型的代表。我们对于许多鸟类物种最深刻的印象就来源于此,几乎所有图鉴在特征描述中也是以“雄鸟……”、“繁殖羽……”或“雄鸟繁殖羽……”起始。

早期的鸟类学家通常也是这么想的,他们将繁殖羽breeding plumage / nuptial plumage繁殖后换羽postnuptial molt作为研究鸟类羽毛和换羽的关键阶段和关键节点。找到一个“地标”并以此作为切入点和研究同源性的共有点似乎是个不错的点子,但这样真的无需质疑吗?科学研究当然不能靠随意选择“地标”。





图片:鸲姬鹟(Ficedula mugimaki)手绘图和描述。来源:《Birds of East Asia

可能有些朋友比较着急,因为关于什么是HP换羽系统好像到现在还完全没有提及。我觉得相比记下某个结论,了解其探究过程可能更有意义。特别是对于观鸟者来说,HP系统是个完全陌生的名词,粗暴记忆可能很容易遗忘,但一旦完全理解,那么将会对个人的鸟类观察产生非常深远的影响。


(四)

首先让我们了解一些鸟类羽毛和换羽的基本常识。大家都知道,拥有羽毛是鸟类的一个重要特点。羽毛的作用有很多,比如用于保温、保护、保洁、触觉、隐蔽、炫耀,以及人尽皆知的,用于飞行。羽毛属于表皮衍生物,像爬行动物的鳞片一样,是一种“死”的组织。为了应对羽毛的老化和损伤,鸟类可以通过重生羽毛的方式再次获得良好的羽毛结构与功能,这个更新的过程就是换羽(molt

绝大多数鸟类物种,在一年中都要进行一次完全换羽(complete molt,在1959年发表的论文中,作者们特意强调不要用一年而要用周期(cycle,原因是极少数热带和极地物种的换羽周期短于或者长于一年。这只是极个别的例子,但我们尊重原文,也使用换羽周期这个词,但大家知道绝大多数鸟是以一年为周期就好了。

图片:栖息于热带岛屿的乌燕鸥的繁殖周期可能短于一年。

一些鸟种一个换羽周期有且仅有这一次完全换羽,比如鸦、鹟、鸫、山雀、燕、啄木鸟、鹰、鸮等类群(引自《鸟类学》(第二版),2012

另一些鸟种,在一个换羽周期中除了完全换羽,还会有一次(繁殖期前的)不完全换羽(incomplete molt,也正是这次换羽产生了繁殖羽,与相对朴素的“非繁殖羽”形成对比。比如鸥、鹭、鹬、䴙䴘等。还有像苇莺类,它们也会经历一次不完全换羽,但所谓繁殖羽和非繁殖羽并没有太大差异。

还有极少数鸟,比如雷鸟,为了适应特殊的环境,一个周期会有三次换羽。

过去,由于所有鸟类都共有的这一次完全换羽通常在繁殖期后,便将其称作“繁殖后换羽”,其结果就是全身几乎所有羽毛全部替换,获得“非繁殖羽”。一个周期仅换羽一次的类群将保持这一身羽毛,直至下一个繁殖期结束。那么问题就来了,前面说“繁殖羽”体现了一个物种最普遍的特征,但依照定义“繁殖后换羽”将获得“非繁殖羽”,那对于一周期换羽一次的类群全年包括繁殖期都带有的究竟是“繁殖羽”还是“非繁殖羽”?这样的矛盾不得不引起学者的思考。

再回到一个周期两次换羽(一次完全换羽和一次不完全换羽)的类群,完全换羽“繁殖后换羽”后获得“非繁殖羽”,通常在春季繁殖前,经过一次不完全换羽获得“繁殖羽”。那么可以认为,繁殖期的“繁殖羽”是由部分“非繁殖羽”和新换的“繁殖羽”拼凑起来的复合产物,再一次对“繁殖羽”所代表的基础性产生了冲击。

(五)

后来我们终于恍然大悟,原来之前一直搞错了。所谓“繁殖羽”更多的是为了适应性选择的压力而进化出来的展示状态,是一种次生性状。而完全换羽后获得的“非繁殖羽”才是一个鸟种最基础的羽毛表现形式。

就像《干物妹!小埋》中的女主小埋,平日在外表现的是一个人见人爱花见花开的完美女孩,然而一回到家,就变成了起居依靠哥哥照料,在家中沉浸游戏,大啖可乐的“宅形态”。大部分人可能都类似,在学校、单位、社会上以及线上都维持着一个举止良好,更能融入社会的人设,只有回到家中或者自己独处才更能表现真正的自我。同样,鸟类的繁殖羽即为为繁殖准备的装逼形态,非繁殖羽则是基础形态。

图片:小埋的两种形态,大家肯定知道哪个才是“原型”。来源:哔哩哔哩《干物妹!小埋》截屏

(六)

我觉得HP系统最大的贡献就在于此,纠正了长久以来一直错误的原点坐标。让我们把鸟类羽毛的基础从“繁殖羽”转变至“非繁殖羽”上。而其后关于定义的重新梳理,也就都水到渠成了。其术语如下:

HP系统中,一个周期内仅进行一次换羽的类群,经完全换羽后获得的就是基本羽(basic plumage。而这次换羽过程,被称为基本羽前换羽(prebasic molt。这次换羽曾经被称为繁殖后换羽(postnuptial molt,但是文章作者认为,换羽作为一种变化,重要的是变化结果,也就是获得了什么。就好比一个人跳槽、搬家或者换车,重要的是换成了什么,而之前的事情基本可以认为是与你无关的了。因此,“繁殖后换羽”显然没有交代变化的结果,是不合适的。“基本羽前换羽”明确说明了换羽后该鸟便获得了“基本羽”,因此是非常恰当的。

在一个周期内进行两次换羽的类群(一次完全换羽和一次不完全换羽),经完全换羽后同样获得基本羽,对应曾经的“非繁殖羽”。换羽过程依然是“基本羽前换羽”。在经历不完全换羽后,获得了该鸟的替换羽(alternate plumage,该换羽过程依照前面的规律,被称为替换羽前换羽(prealternate molt

在一个周期内进行两次以上换羽的类群(一次完全换羽和一次以上的不完全换羽),依照换羽的同源性依然具有换为“基本羽”的“基本羽前换羽”和换为“替换羽”的“替换羽前换羽”,至于新增加的那次不完全换羽,被称为补充羽(supplemental plumage,这次换羽被称为补充羽前换羽(presupplemental molt

以上换羽适用于完全成年的鸟类。对于首次获得正羽的幼鸟,其羽毛被称为稚羽(juvenal plumage。其后,幼鸟将进行一次第一基本羽前换羽(1st basic molt获得第一基本羽(1st basic plumage。这次换羽曾经被称为稚后换羽(postjuvenal molt,换成的就是我们熟悉的第一(年)冬羽(1st winter plumage或者称第一(年)非繁殖羽(1st non-nuptialplumage1stnon-breeding plumage。其后的换羽规律同成鸟相同,只不过是在前面加上年份数。一些大型鸟类可能需要数年时间才能完全成熟,羽色转变为成鸟状态。因此,可以用数字加羽毛状态的方式来表示每次更换的羽毛。


 

图片:《An approach to the study of molts and plumagesP. 18

需要强调的是,所有“稚羽”、“基本羽”“替换羽”和“补充羽”等均指在单次换羽过程中获得的羽毛,而不是指代当前某个体所有的羽毛状态。举个例子,很多每年两次换羽的鸟类仅在完全换羽中更换飞羽和尾羽,而在不完全换羽中仅更换部分体羽。因此对于刚刚经历不完全换羽换羽的个体来说,其部分体羽已经转变为替换羽,但飞羽和尾羽仍然是上次完全换羽后换成的基本羽。也就是说此时该个体体羽大部分为替换羽,但飞羽和尾羽为基本羽,整体是一种复合形态。这种状态在鸟类中非常常见,有些个体甚至会同时拥有多次换羽后的羽毛(特别是一些未成年鸟)。

(七)

为了解决指代不明的问题,论文作者还特别拆解了单词plumage,并将其分解为三个不同鸟类学定义。曾经正是由于使用混乱,指代不明,才导致鸟类羽毛和换羽研究中的各种混乱。由于中文中不容易找到对应词义的字,现暂拟如下,留给学者们探讨。

羽(plumage):特指换羽中获得的一批羽毛。用于稚、基本、替换、补充等。注意在HP系统中本词指代某一时刻该鸟全身的状态。

羽色(aspect):用于描述某一时刻鸟类个体所有的外貌特征。这个词义我们经常在图鉴见到,比如冬季羽色(winter aspect)用于描述鸟类个体在冬季的所有特征。如乌鸫(Turdus mandarinus)雄鸟的羽色为全身乌黑。

羽相(暂拟)(feather coat):用于描述某一时刻上面各种狭义“羽”的叠加状态。比如在五月份黑腹滨鹬(Calidris alpina)成鸟的羽相为飞羽和尾羽保留基本羽,大部分体羽经历替换羽前换羽,从基本羽向替换羽转变。

以上是英文plumage分解的三层词义,在这里用三个不同的名词表示,以免在应用过程中造成混乱。在中文交流中,由于用词匮乏,的确有可能混淆这几层不同意思,需要大家多加注意。

(八)

以上就是HP系统的基础内容,在原文中作者反复强调,而且我也颇为认同的是,该系统主要是用于鸟类羽毛和换羽描述的标准化,并且重新规范了一些以往含混不清的定义,这在科学研究中是十分必要的。仅从观鸟的角度来说,现实中可能很少用到诸如基本羽这样的描述,但它的确厘定了鸟类换羽的规律,让我们能够更准确地描述现象,并运用于鸟类各类群的对比。

最后让我们重回蚀羽这个小话题。过去我以为,一些雄鸭全年身披鲜艳的繁殖羽,仅在换羽期间由于失去飞行能力,为了隐蔽才特意演化出换为类似雌鸟的羽色。而现在我们知道,所谓蚀羽不过就是雄鸭的基本羽,飞羽同时脱落也正是完全换羽时间被严重压缩的表现和适应方式。纵然生物为了适应环境产生了不同的变化,但有这一范式在,我们可以更准确而高效地分析和解决问题。

图片:鸳鸯(Aix galericulata)雄鸟“蚀羽”,可根据红色的喙等特征与雌鸟区分。图片来源:slim-bridge.co.uk

当然,也不是说该系统就是真理,不需要任何修正,原文中作者已经提出了一些不太符合该模型的类群(潜鸟、柳莺和太阳鸟等),它们换羽规律的差异还需要进一步研究才能解答。而且我在本文里说的也都是自己的理解,有可能存在些许偏差。不求尽善尽美,只求抛砖引玉。大家感兴趣的话可以阅读原文并进一步探索,可能有更多的启发和收获。


转自:https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzAxMDgxNDY0OQ==&mid=2650471912&idx=2&sn=63f1912ca03e77dd0d6690ad2e11f8b4&scene=21#wechat_redirect