（一）

鸟类的羽毛和换羽规律是观察和研究鸟类的重要内容。对于观鸟者来说，可以通过羽色等辨别鸟种，获得性别和年龄等信息，从而更好地欣赏鸟儿的生活。对于鸟类研究者来说，鸟类羽毛和换羽的知识更是基础中的基础，只有充分地了解研究对象，后续工作才可能正常开展。

汉弗莱-帕克斯羽毛和换羽描述系统（Humphrey-Parkesterminology）是这两位鸟类学家于1959年提出的鸟类换羽描述术语系统（下文简称HP系统），用来描述世界鸟类的换羽规律，在鸟类学研究领域被广泛认同和应用。

然而，在中文网络上，几乎找不到与此相关的描述。我仅在郑光美先生主编的《鸟类学》（第二版）中发现了对于HP系统的介绍。对于鸟类学研究者来说，或许还可以从教材和与师友的交流中认识该系统；而对于广大观鸟者来说，无从了解该信息的确是个较大的遗憾。所以本着学什么都不嫌多，且全凭自愿的原则，向大家简单介绍下HP系统。

（二）

所谓羽毛和换羽系统，是人们对于鸟类不同羽毛状态的描述。比如目前来说，我们经常会跟着鸟类图鉴用“夏羽/冬羽”（summer plumage / winter plumage）或“繁殖羽/非繁殖羽”（breeding plumage / non-breeding plumage或nuptialplumage / non-nuptial plumage）来称呼鸟类不同的羽毛状态。你可能觉得现在这么用着挺好的，干嘛要另搞一套呢。请继续看下去，就会发现它们的不足和缺陷。

先说说“夏羽-冬羽”这一对按照季节设定的描述系统。因为早期包括鸟类学在内的博物学和生物学研究中心是在地处北半球中高纬度欧洲。这里的不少鸟类在夏季身披鲜艳的羽毛进行繁殖，在冬季换上相对黯淡的羽毛越冬。所以很自然的，用夏羽和冬羽来指代这些季节性二态的羽色。

然而随着研究放眼全球，尴尬的事情出现了。首先，因为南北半球中高纬度的季节是完全相反的，对于跨越南北半球迁徙的鸟类来说，使用夏羽和冬羽会令人困惑。比如北极燕鸥（Sterna paradisaea）于北半球的夏季在北极地区繁殖，此时披被颜色较鲜明的夏羽没毛病；在北半球的冬季迁徙至南极地区越冬，此时被额部白色的冬羽。但是要知道，此时正值南半球的夏季，用冬羽来形容南半球夏季出现的北极燕鸥，显然是不太合理的。

如果你觉得这也没什么大不了的，那么更严重的问题是，在低纬度地区的热带，一年中可能没有分明的四季（更多地是根据降水的变化分为干季和湿季等）。连四季都没了，又怎么形容对应的羽毛状态呢。因此，夏羽和冬羽的描述暴露出极大的缺陷。


图片：在繁殖地的北极燕鸥

后来研究者们做了改进，别用季节来标记了，我们用繁殖。每种鸟都要繁殖，繁殖期的羽色往往又是鲜艳的，非繁殖季又变回相对黯淡的羽色，就用繁殖羽和非繁殖羽来描述吧。这种利用繁殖来标记羽毛状态的系统的确很大程度上解决了上述的问题，也是目前在鸟类图鉴中广泛使用的描述系统，但仍有其不足。

首先，对于一些热带种类来说，繁殖季可能是与水热条件有着很大关系，是不固定的，这就造成了繁殖季和相应的换羽不同步的问题。可能造成繁殖时带着“非繁殖羽”现象。

另一个例子非常普遍和典型，就是鸭类的雄鸟。由于婚配制度的原因，许多鸭类在冬季就开始配对，此时雄鸟身披华丽的繁殖羽吸引异性，守护雌鸟直到第二年春季，完成交配后则离去。其后，由雌鸟独自完成孵化和育雏工作，而雄鸟则躲在植被茂密处脱掉全身华丽的羽毛，进行一次完全换羽。此时的雄鸟飞羽脱换不能飞行，体羽羽色斑驳，极似雌鸟平时的状态，被称为蚀羽（eclipse）。再之后，随着飞羽重新长出，鲜艳的羽毛又开始替换黯淡的羽色，雄鸟开始经历向繁殖羽转换的过程。上述过程就造成，雄鸭子是在“不繁殖”的冬季换好最华丽的“繁殖羽”，并开始像雌鸟求偶的。而在幼鸟出生和成长的夏季，完成交配任务的雄鸟的“繁殖羽”已经变得暗淡和磨损，并开始脱换了。这就是在“非繁殖季”身披“繁殖羽”这样令人困惑的局面。

图片：羽毛华丽的花脸鸭（Sibirionetta formosa）雄鸟“繁殖羽”

以上内容，更多的是“繁殖羽-非繁殖羽”换羽系统的缺陷，并不足以否定或者弃用之。目前的许多新出版的图鉴，通常也是将“夏羽-冬羽”系统改换成“繁殖羽-非繁殖羽”系统，足见其实用性和生命力。对于普通观鸟者来说，对鸟类各类群认知和纯熟至此，已经需要付出相当的努力了。但如果精益求精，就需要探索一些更本源的东西。HP系统的最大意义，我认为在于此。

（三）

一种很朴素自然的观点，我们会认为身披繁殖羽的雄鸟（如果存在的话），是这个物种最典型的代表。我们对于许多鸟类物种最深刻的印象就来源于此，几乎所有图鉴在特征描述中也是以“雄鸟……”、“繁殖羽……”或“雄鸟繁殖羽……”起始。

早期的鸟类学家通常也是这么想的，他们将繁殖羽（breeding plumage / nuptial plumage）及繁殖后换羽（postnuptial molt）作为研究鸟类羽毛和换羽的关键阶段和关键节点。找到一个“地标”并以此作为切入点和研究同源性的共有点似乎是个不错的点子，但这样真的无需质疑吗？科学研究当然不能靠随意选择“地标”。





图片：鸲姬鹟（Ficedula mugimaki）手绘图和描述。来源：《Birds of East Asia》

可能有些朋友比较着急，因为关于什么是HP换羽系统好像到现在还完全没有提及。我觉得相比记下某个结论，了解其探究过程可能更有意义。特别是对于观鸟者来说，HP系统是个完全陌生的名词，粗暴记忆可能很容易遗忘，但一旦完全理解，那么将会对个人的鸟类观察产生非常深远的影响。