（四）

首先让我们了解一些鸟类羽毛和换羽的基本常识。大家都知道，拥有羽毛是鸟类的一个重要特点。羽毛的作用有很多，比如用于保温、保护、保洁、触觉、隐蔽、炫耀，以及人尽皆知的，用于飞行。羽毛属于表皮衍生物，像爬行动物的鳞片一样，是一种“死”的组织。为了应对羽毛的老化和损伤，鸟类可以通过重生羽毛的方式再次获得良好的羽毛结构与功能，这个更新的过程就是换羽（molt）。

绝大多数鸟类物种，在一年中都要进行一次完全换羽（complete molt），在1959年发表的论文中，作者们特意强调不要用一年而要用周期（cycle），原因是极少数热带和极地物种的换羽周期短于或者长于一年。这只是极个别的例子，但我们尊重原文，也使用换羽周期这个词，但大家知道绝大多数鸟是以一年为周期就好了。

图片：栖息于热带岛屿的乌燕鸥的繁殖周期可能短于一年。

一些鸟种一个换羽周期有且仅有这一次完全换羽，比如鸦、鹟、鸫、山雀、燕、啄木鸟、鹰、鸮等类群（引自《鸟类学》（第二版），2012）。

另一些鸟种，在一个换羽周期中除了完全换羽，还会有一次（繁殖期前的）不完全换羽（incomplete molt），也正是这次换羽产生了繁殖羽，与相对朴素的“非繁殖羽”形成对比。比如鸥、鹭、鹬、䴙䴘等。还有像苇莺类，它们也会经历一次不完全换羽，但所谓繁殖羽和非繁殖羽并没有太大差异。

还有极少数鸟，比如雷鸟，为了适应特殊的环境，一个周期会有三次换羽。

过去，由于所有鸟类都共有的这一次完全换羽通常在繁殖期后，便将其称作“繁殖后换羽”，其结果就是全身几乎所有羽毛全部替换，获得“非繁殖羽”。一个周期仅换羽一次的类群将保持这一身羽毛，直至下一个繁殖期结束。那么问题就来了，前面说“繁殖羽”体现了一个物种最普遍的特征，但依照定义“繁殖后换羽”将获得“非繁殖羽”，那对于一周期换羽一次的类群全年包括繁殖期都带有的究竟是“繁殖羽”还是“非繁殖羽”？这样的矛盾不得不引起学者的思考。

再回到一个周期两次换羽（一次完全换羽和一次不完全换羽）的类群，完全换羽“繁殖后换羽”后获得“非繁殖羽”，通常在春季繁殖前，经过一次不完全换羽获得“繁殖羽”。那么可以认为，繁殖期的“繁殖羽”是由部分“非繁殖羽”和新换的“繁殖羽”拼凑起来的复合产物，再一次对“繁殖羽”所代表的基础性产生了冲击。

（五）

后来我们终于恍然大悟，原来之前一直搞错了。所谓“繁殖羽”更多的是为了适应性选择的压力而进化出来的展示状态，是一种次生性状。而完全换羽后获得的“非繁殖羽”才是一个鸟种最基础的羽毛表现形式。

就像《干物妹！小埋》中的女主小埋，平日在外表现的是一个人见人爱花见花开的完美女孩，然而一回到家，就变成了起居依靠哥哥照料，在家中沉浸游戏，大啖可乐的“宅形态”。大部分人可能都类似，在学校、单位、社会上以及线上都维持着一个举止良好，更能融入社会的人设，只有回到家中或者自己独处才更能表现真正的自我。同样，鸟类的繁殖羽即为为繁殖准备的装逼形态，非繁殖羽则是基础形态。

图片：小埋的两种形态，大家肯定知道哪个才是“原型”。来源：哔哩哔哩《干物妹！小埋》截屏

（六）

我觉得HP系统最大的贡献就在于此，纠正了长久以来一直错误的原点坐标。让我们把鸟类羽毛的基础从“繁殖羽”转变至“非繁殖羽”上。而其后关于定义的重新梳理，也就都水到渠成了。其术语如下：

在HP系统中，一个周期内仅进行一次换羽的类群，经完全换羽后获得的就是基本羽（basic plumage）。而这次换羽过程，被称为基本羽前换羽（prebasic molt）。这次换羽曾经被称为繁殖后换羽（postnuptial molt），但是文章作者认为，换羽作为一种变化，重要的是变化结果，也就是获得了什么。就好比一个人跳槽、搬家或者换车，重要的是换成了什么，而之前的事情基本可以认为是与你无关的了。因此，“繁殖后换羽”显然没有交代变化的结果，是不合适的。“基本羽前换羽”明确说明了换羽后该鸟便获得了“基本羽”，因此是非常恰当的。

在一个周期内进行两次换羽的类群（一次完全换羽和一次不完全换羽），经完全换羽后同样获得基本羽，对应曾经的“非繁殖羽”。换羽过程依然是“基本羽前换羽”。在经历不完全换羽后，获得了该鸟的替换羽（alternate plumage），该换羽过程依照前面的规律，被称为替换羽前换羽（prealternate molt）。

在一个周期内进行两次以上换羽的类群（一次完全换羽和一次以上的不完全换羽），依照换羽的同源性依然具有换为“基本羽”的“基本羽前换羽”和换为“替换羽”的“替换羽前换羽”，至于新增加的那次不完全换羽，被称为补充羽（supplemental plumage），这次换羽被称为补充羽前换羽（presupplemental molt）。

以上换羽适用于完全成年的鸟类。对于首次获得正羽的幼鸟，其羽毛被称为稚羽（juvenal plumage）。其后，幼鸟将进行一次第一基本羽前换羽（1st basic molt）获得第一基本羽（1st basic plumage）。这次换羽曾经被称为稚后换羽（postjuvenal molt），换成的就是我们熟悉的第一（年）冬羽（1st winter plumage）或者称第一（年）非繁殖羽（1st non-nuptialplumage或1stnon-breeding plumage）。其后的换羽规律同成鸟相同，只不过是在前面加上年份数。一些大型鸟类可能需要数年时间才能完全成熟，羽色转变为成鸟状态。因此，可以用数字加羽毛状态的方式来表示每次更换的羽毛。